Alla base del flagello dei batteri gira un vero e proprio motore, alimentato da un flusso di protoni. In alcune specie supera i mille giri al secondo e sa invertire la marcia. Come ha fatto l’evoluzione a costruirlo senza alcun progetto, molto prima degli ingegneri umani?
Perché l’evoluzione biologica e l’ingegneria umana, pur procedendo attraverso processi completamente diversi, arrivano talvolta a soluzioni così simili? Un ingegnere parte da un problema, studia le leggi fisiche che ne governano la soluzione e progetta una macchina capace di svolgere il compito richiesto. L’evoluzione procede attraverso variazioni ereditarie che vengono conservate o eliminate nel corso delle generazioni, secondo gli effetti che producono sulla sopravvivenza e sulla riproduzione degli organismi. Eppure, osservando certe strutture biologiche, incontriamo dispositivi che ricordano in maniera impressionante quelli realizzati dagli esseri umani. Fra questi, uno dei più straordinari è un motore rotativo microscopico, capace di funzionare a centinaia di giri al secondo, di invertire rapidamente la direzione e di adattare la propria potenza al carico. È il motore che permette a molti batteri di nuotare, facendo ruotare un’elica mediante un insieme di proteine organizzate con una precisione che, per certi aspetti, ricorda quella di una macchina elettrica.
Per comprendere come sia nata una simile struttura dobbiamo cominciare dal problema che risolve. Un batterio come Escherichia coli è lungo pochi micrometri, cioè pochi millesimi di millimetro, e vive immerso in un ambiente nel quale le proprietà dell’acqua assumono un’importanza molto diversa da quella che hanno per noi. Quando nuotiamo, possiamo sfruttare l’inerzia: una spinta ci fa avanzare e il corpo continua a muoversi per qualche tempo anche dopo che abbiamo interrotto il movimento. Per un batterio, invece, la resistenza viscosa del liquido prevale enormemente sull’inerzia. Se smette di spingersi in avanti, si arresta quasi istantaneamente.
I fisici descrivono questo rapporto attraverso il numero di Reynolds, una grandezza che confronta l’importanza dell’inerzia con quella della viscosità. Per un essere umano che nuota il numero di Reynolds è elevato, mentre per un batterio è molto inferiore a uno. La differenza ha conseguenze sorprendenti. Immaginiamo un minuscolo organismo che tenti di nuotare spingendo avanti e indietro un’appendice rigida, con un movimento perfettamente simmetrico. Durante la prima metà del ciclo avanzerebbe, durante la seconda tornerebbe indietro, ritrovandosi praticamente al punto di partenza. Per ottenere uno spostamento netto occorre un movimento che non sia identico quando viene eseguito in senso inverso. La rotazione di un’elica permette proprio questo: la sua forma trasforma il movimento circolare in una spinta lungo un asse, come accade nella propulsione delle navi.
Molti batteri possiedono infatti uno o più flagelli, lunghi filamenti proteici con una struttura elicoidale. Il loro diametro è di circa venti nanometri, ossia venti milionesimi di millimetro, e la loro lunghezza può superare quella del corpo cellulare. Il filamento è costituito da migliaia di copie di una proteina chiamata flagellina, che si assemblano formando un tubo sottile e flessibile, incurvato secondo una geometria regolare. Ruotando, questa struttura esercita sul liquido una forza che permette al batterio di avanzare.
I flagelli batterici erano conosciuti molto prima che qualcuno riuscisse a spiegare il loro funzionamento. Già nel Seicento Antonie van Leeuwenhoek aveva osservato al microscopio piccoli organismi che si muovevano nell’acqua, inaugurando una storia di osservazioni che sarebbe durata quasi tre secoli prima di arrivare alla comprensione del loro apparato propulsivo. Nel corso dell’Ottocento, grazie al miglioramento dei microscopi e delle tecniche di colorazione, si cominciarono a distinguere i filamenti che sporgevano dalla superficie di molti batteri. La loro funzione locomotoria divenne progressivamente evidente, ma rimaneva un quesito aperto: come poteva la cellula muovere appendici tanto sottili, prive dei muscoli che azionano le strutture mobili degli animali?
Per buona parte del Novecento si immaginò che il flagello si muovesse attraverso onde di deformazione, un po’ come la coda di un pesce o una frusta. Era un’ipotesi ragionevole, anche perché i flagelli delle cellule eucariotiche, come quelli degli spermatozoi, funzionano effettivamente attraverso movimenti di flessione. Nel caso dei batteri, però, alcune osservazioni erano difficili da spiegare. Quando diversi flagelli si raccoglievano in un fascio durante il nuoto, sembravano comportarsi come le spire di una vite in movimento.
Nel 1973 Howard Berg e Robert Anderson pubblicarono su Nature un articolo nel quale esaminarono le osservazioni disponibili e sostennero che il modello più convincente fosse quello della rotazione. L’idea implicava che alla base di ogni flagello dovesse esistere una struttura capace di farlo girare continuamente rispetto al corpo cellulare, un vero motore rotativo.
La dimostrazione arrivò nel 1974, grazie a esperimenti condotti da diversi gruppi, fra i quali quelli di Michael Silverman e Melvin Simon. I ricercatori riuscirono a fissare alcuni batteri alla superficie di un vetrino attraverso uno dei loro flagelli. Il filamento rimaneva immobilizzato, mentre il corpo cellulare era libero di muoversi. Se il flagello era azionato da un motore rotativo, la cellula avrebbe dovuto cominciare a girare attorno al punto di fissaggio, esattamente come il corpo di un trapano lasciato libero di ruotare quando la punta rimane bloccata.
Fu ciò che osservarono. Al microscopio, interi batteri ruotavano su se stessi, talvolta invertendo improvvisamente il verso del movimento. Un organismo vivente era stato trasformato, attraverso un accorgimento sperimentale estremamente semplice, nell’indicatore del funzionamento del proprio motore. Lo stupore della scoperta derivava anche dal fatto che la rotazione continua era considerata una soluzione meccanica tipicamente associata alle macchine umane. La natura ne aveva realizzata una versione perfettamente funzionante su una scala milioni di volte più piccola.
L’esistenza di un motore poneva immediatamente un’altra domanda: quale fonte di energia gli permetteva di girare?
Le prime ipotesi chiamavano in causa l’ATP, la molecola che alimenta numerosi processi cellulari. Era naturale immaginare che anche il flagello fosse azionato attraverso il consumo diretto di questo composto, come accade per molti motori molecolari che producono movimento all’interno delle cellule. Gli esperimenti degli anni Settanta portarono però a una scoperta inattesa.
Nel 1977 un gruppo comprendente Berg, Mark Manson e Franklin Harold dimostrò che la rotazione flagellare poteva essere alimentata da una differenza di potenziale elettrochimico attraverso la membrana batterica. Utilizzando cellule private delle loro normali risorse energetiche, i ricercatori mostrarono che era possibile riattivare il movimento imponendo artificialmente una differenza di potenziale elettrico oppure un gradiente di acidità fra l’interno e l’esterno della cellula. Il motore poteva dunque funzionare grazie all’energia associata al passaggio di protoni attraverso la membrana.
La scoperta era notevole anche per il confronto con le tecnologie umane. In un motore elettrico, l’energia viene fornita attraverso il movimento delle cariche elettriche; nel flagello batterico, una differenza di potenziale elettrochimico viene sfruttata per produrre rotazione. Le due macchine condividono il principio generale della conversione dell’energia associata alle cariche in lavoro meccanico, pur realizzandolo attraverso meccanismi differenti.
Le cellule batteriche mantengono generalmente una differenza di concentrazione di protoni, particelle dotate di carica positiva, fra i due lati della membrana. A questa differenza chimica si associa una differenza di potenziale elettrico, perché l’interno e l’esterno della cellula presentano una diversa distribuzione delle cariche. Le due componenti costituiscono insieme un gradiente elettrochimico: una riserva di energia che può essere utilizzata quando gli ioni attraversano la membrana nella direzione favorita dal gradiente.
Il fenomeno è paragonabile, per certi aspetti, al funzionamento di una turbina idraulica. L’acqua accumulata a un livello superiore possiede energia potenziale che può essere trasformata in movimento quando attraversa la turbina; analogamente, gli ioni accumulati sui due lati di una membrana possono fornire energia attraversando un opportuno dispositivo molecolare. Nel caso del flagello, il movimento degli ioni è accoppiato direttamente alle variazioni di posizione delle proteine che costituiscono il motore. L’analogia con la turbina riguarda quindi la sorgente dell’energia, mentre quella con il motore elettrico riguarda la conversione di energia elettrochimica in rotazione.
Una volta compreso il principio energetico, restava da stabilire come fosse organizzata la macchina. E proprio alla base del flagello, immersa negli involucri che delimitano la cellula, i ricercatori scoprirono progressivamente una struttura la cui organizzazione sarebbe immediatamente familiare a un ingegnere meccanico.
Al centro si trova un rotore, formato da anelli di proteine capaci di girare rispetto alle strutture circostanti. Attorno al rotore sono disposte varie unità che costituiscono lo statore, la parte del motore che rimane ancorata alla parete cellulare e produce le forze necessarie a generare la rotazione. Il movimento viene trasmesso a un albero centrale che attraversa gli involucri batterici, sostenuto in molti batteri da strutture anulari che funzionano come boccole, cioè supporti capaci di mantenere in posizione un asse mentre questo gira. All’estremità dell’albero si trova un breve segmento ricurvo, chiamato hook, che agisce come un giunto universale: permette di trasmettere la rotazione anche quando l’elica forma un angolo rispetto all’asse del motore.
Le analogie possono essere esaminate una per una, perché ciascuna corrisponde a un problema meccanico preciso.
Il rotore è l’elemento che gira, mentre lo statore fornisce un riferimento fisso rispetto al quale possono essere esercitate le forze necessarie alla rotazione. Questo rapporto è fondamentale anche nei motori elettrici, nei quali l’interazione fra le componenti fisse e quelle mobili genera una coppia motrice. La coppia è l’effetto di una forza che tende a far ruotare un oggetto attorno a un asse, ed è ciò che permette a un motore di vincere la resistenza opposta dal carico.
Le somiglianze proseguono lungo l’albero di trasmissione. Nei macchinari umani, un albero rotante deve attraversare supporti capaci di mantenerlo allineato senza impedirne il movimento. Le boccole e i cuscinetti risolvono precisamente questo problema. Nel flagello batterico alcune strutture anulari sostengono l’asse e ne guidano la rotazione attraverso gli involucri cellulari. Le proteine che formano questi supporti possiedono superfici e proprietà chimiche adatte a mantenere la corretta disposizione delle componenti, limitando gli effetti dell’attrito e delle deformazioni.
Ancora più interessante è il giunto che collega l’albero all’elica. Nei veicoli e in numerose macchine industriali si utilizzano giunti cardanici o altri collegamenti flessibili quando occorre trasmettere la rotazione fra elementi i cui assi non coincidono perfettamente. Un albero rigido che tentasse di azionare un’elica inclinata rispetto alla propria direzione produrrebbe sollecitazioni tali da compromettere il funzionamento del sistema. Il breve segmento ricurvo del flagello risolve il medesimo problema attraverso la flessibilità delle proteine che lo costituiscono: può piegarsi mantenendo una sufficiente rigidità torsionale per trasmettere la rotazione. È una combinazione di proprietà meccaniche particolarmente raffinata, perché il componente deve essere flessibile rispetto alla curvatura e resistente rispetto alla torsione.
In una macchina costruita dall’uomo questi componenti sarebbero realizzati con metalli o altri materiali selezionati per resistere alle sollecitazioni meccaniche. Nel batterio sono costituiti da proteine, le cui forme e proprietà derivano dalle interazioni fra gli amminoacidi che le compongono. La costruzione avviene attraverso processi di assemblaggio molecolare regolati dalla cellula, durante i quali numerose copie delle diverse proteine si dispongono progressivamente nelle posizioni appropriate.
Anche la manutenzione e l’adattamento del motore presentano caratteristiche sorprendenti. Un ingegnere può aumentare la coppia di un sistema utilizzando un motore più potente oppure combinando più unità motrici. Nel flagello batterico, quando aumenta la resistenza incontrata dall’elica, possono essere reclutate ulteriori unità dello statore, capaci di contribuire alla forza complessiva. Se il carico diminuisce, alcune di queste unità possono dissociarsi. La macchina modifica quindi la propria composizione mentre funziona, adattando il numero delle componenti che producono forza alle condizioni meccaniche.
La scoperta sperimentale di questa proprietà arrivò nel 1984, quando Steven Block e Howard Berg studiarono batteri il cui motore era stato reso inattivo attraverso una modificazione genetica. Le cellule possedevano flagelli apparentemente normali, ma erano incapaci di muoversi. I ricercatori riuscirono a ripristinare progressivamente la produzione di una proteina necessaria al funzionamento del motore e osservarono ciò che accadeva fissando ancora una volta i batteri al vetrino mediante un flagello.
La rotazione riprendeva per gradi. Inizialmente il batterio girava lentamente, poi aumentava la velocità attraverso una successione di incrementi ben distinti. Sembrava che al motore venissero aggiunte una dopo l’altra piccole unità capaci di produrre forza, ciascuna delle quali contribuiva alla rotazione complessiva. Era un risultato straordinario: si poteva osservare indirettamente l’assemblaggio di un motore molecolare mentre questo cominciava a funzionare, e ogni aumento della velocità rivelava il contributo di una nuova componente.
Le indagini genetiche avevano individuato due proteine fondamentali per questa funzione, chiamate MotA e MotB. Per molti anni, tuttavia, la loro disposizione reciproca e il modo in cui trasformavano il passaggio degli ioni in movimento rimasero sconosciuti. La risposta è arrivata soltanto di recente, grazie alle tecniche moderne di criomicroscopia elettronica, che permettono di ricostruire la struttura delle proteine osservando un gran numero di particelle rapidamente congelate.
Queste ricerche hanno mostrato un’architettura sorprendente: cinque copie di MotA formano un anello attorno a due copie di MotB, la quale contribuisce ad ancorare il complesso alle strutture rigide della parete batterica, mentre il passaggio dei protoni attraverso il complesso produce cambiamenti nelle interazioni fra le proteine. I modelli strutturali oggi più accreditati prevedono che l’anello formato da MotA possa ruotare rispetto alle due proteine MotB e che questo movimento venga trasmesso al grande rotore flagellare attraverso il contatto con un’altra proteina, chiamata FliG. Il modo esatto in cui ciascun passaggio ionico si traduce nei successivi movimenti delle proteine rimane oggetto di ricerca, ma il principio energetico è ormai chiaro: il flusso di particelle cariche viene accoppiato alla produzione di una coppia motrice.
Questa organizzazione ricorda per certi aspetti un sistema di ingranaggi, nel quale il movimento di una componente produce quello di un’altra attraverso il contatto fra le rispettive superfici. Nei meccanismi biologici entrano in gioco anche le forze elettrostatiche, dovute alle cariche presenti sulle proteine, e le continue variazioni della loro struttura tridimensionale. Le interazioni avvengono quindi fra superfici molecolari che possono cambiare forma e posizione durante il funzionamento.
In alcuni batteri il motore utilizza invece ioni sodio, attraverso proteine imparentate con MotA e MotB. La stessa soluzione generale può quindi funzionare con differenti sorgenti di energia elettrochimica, secondo le caratteristiche fisiologiche degli organismi e degli ambienti in cui vivono.
La potenza del motore è impressionante in rapporto alle sue dimensioni. In Escherichia coli il flagello può raggiungere alcune centinaia di rotazioni al secondo; in determinate specie marine, come alcuni vibrioni, sono state misurate velocità superiori a mille rotazioni al secondo. In termini ingegneristici, questo significa raggiungere decine di migliaia di giri al minuto, prestazioni paragonabili o superiori a quelle di molti motori meccanici ad alta velocità. Il confronto va naturalmente rapportato alla scala: la coppia assoluta prodotta dal flagello è minuscola, ma è sufficiente a muovere una cellula in un ambiente nel quale la viscosità domina completamente il comportamento meccanico.
Un altro confronto interessante riguarda l’efficienza. Nei motori elettrici una parte dell’energia viene dissipata attraverso la resistenza dei conduttori e gli attriti meccanici; nei sistemi molecolari intervengono le fluttuazioni termiche, cioè i movimenti disordinati prodotti dall’agitazione delle molecole circostanti. Il motore flagellare deve produrre una rotazione ordinata in mezzo a queste fluttuazioni, sfruttando una sorgente di energia che agisce attraverso il movimento di singoli ioni. Le misure della relazione fra velocità, carico ed energia disponibile mostrano quanto strettamente il funzionamento della macchina sia collegato alle proprietà fisiche del suo ambiente.
Una caratteristica particolarmente elegante è che tutta questa rotazione può essere ottenuta attraverso il flusso degli ioni in una sola direzione. Per invertire il senso di rotazione dell’elica, il batterio modifica invece la disposizione delle proteine che trasmettono la coppia motrice al rotore. La corrente ionica continua a fornire energia, mentre il cambiamento della geometria dei contatti molecolari determina il verso del movimento.
La possibilità di invertire rapidamente la rotazione costituisce un ulteriore parallelo con i sistemi ingegneristici. Nei motori elettrici reversibili il verso del movimento può essere modificato cambiando opportunamente le condizioni elettromagnetiche; in certi sistemi di trasmissione meccanica si ottiene lo stesso risultato modificando i rapporti fra gli ingranaggi. Nel flagello batterico, il meccanismo di inversione dipende dalla disposizione di alcune proteine del rotore, che possono assumere configurazioni differenti in risposta a segnali provenienti dalla cellula.
La funzione biologica di questa inversione venne compresa attraverso gli esperimenti sul movimento dei batteri. In Escherichia coli numerosi flagelli sono distribuiti sulla superficie cellulare. Quando i loro motori ruotano in senso antiorario, osservando dalla parte posteriore del batterio, i filamenti tendono a raccogliersi in un fascio che sospinge la cellula in avanti. Quando uno o più motori invertono il senso di rotazione, il fascio si disorganizza e il batterio cambia orientamento. Tornando alla rotazione precedente, riprende a nuotare in una nuova direzione.
Alternando questi movimenti, il batterio esplora l’ambiente attraverso una successione di tratti relativamente rettilinei e cambiamenti di orientamento. Il comportamento potrebbe sembrare casuale, ma la cellula è in grado di modificarlo in risposta alle sostanze presenti nell’acqua. Recettori collocati nella membrana percepiscono le variazioni delle concentrazioni di determinate molecole e regolano, attraverso una catena di reazioni biochimiche, la frequenza con cui il motore cambia direzione.
Una delle proteine coinvolte è CheY, che, dopo aver ricevuto un gruppo fosfato, può legarsi al complesso di proteine responsabile dell’inversione della rotazione. La fosforilazione, cioè l’aggiunta di un gruppo chimico contenente fosforo, modifica le proprietà di CheY e le permette di trasmettere al motore un segnale proveniente dai recettori. In questo modo il batterio prolunga mediamente i tratti di nuoto quando le condizioni ambientali stanno migliorando e aumenta la frequenza dei cambiamenti di direzione quando peggiorano.
Il risultato è una navigazione statistica estremamente efficace. Il batterio può raggiungere concentrazioni maggiori di sostanze nutritive confrontando, nel tempo, le condizioni che incontra durante il movimento. Questo fenomeno prende il nome di chemiotassi. La possibilità di collegare il comportamento del motore a una rete di sensori chimici conferisce al sistema una caratteristica che ritroviamo nelle macchine automatiche: il movimento viene modificato in funzione delle informazioni raccolte dall’ambiente.
Anche questa proprietà fu chiarita progressivamente. Negli anni Settanta Berg e altri ricercatori svilupparono strumenti per seguire il percorso di singoli batteri mentre nuotavano liberamente. Le loro traiettorie mostrarono che il movimento era composto da fasi di avanzamento intervallate da bruschi cambi di direzione. Quando nell’ambiente venivano introdotte sostanze attraenti, la durata media dei tratti di avanzamento aumentava. Il batterio sembrava quindi capace di orientarsi senza possedere un organo che gli indicasse direttamente la direzione della sorgente chimica.
La spiegazione emerse studiando come la cellula confrontasse le concentrazioni incontrate in momenti successivi. La rete di recettori e proteine che controlla il motore possiede meccanismi di adattamento che le permettono di rispondere soprattutto ai cambiamenti delle condizioni ambientali. Una proprietà simile si ritrova nei sistemi di controllo automatico realizzati dagli ingegneri, nei quali un sensore misura una grandezza, un circuito elabora l’informazione e un attuatore modifica il comportamento della macchina. Nel batterio, il circuito è costituito da reazioni biochimiche e l’attuatore è il motore flagellare.
La nostra conoscenza di questo dispositivo è stata trasformata ancora una volta dalla criomicroscopia elettronica. Nel 2024, due lavori pubblicati su Nature Microbiology hanno permesso di osservare il complesso responsabile dell’inversione della rotazione in differenti configurazioni, chiarendo come cambiamenti nella disposizione della proteina FliG modifichino il rapporto geometrico fra statore e rotore. In particolare, alcune porzioni della proteina possono assumere orientamenti diversi di circa 180 gradi, permettendo di invertire la trasmissione della coppia motrice pur mantenendo il flusso ionico nella stessa direzione. Per la prima volta diventava possibile collegare direttamente le diverse conformazioni molecolari al comportamento di un motore che cambia verso di rotazione.
Un’altra proprietà del flagello merita attenzione, perché riguarda il modo in cui viene costruito. Il filamento cresce aggiungendo nuove unità di flagellina alla sua estremità più lontana dalla cellula. Le proteine necessarie vengono prodotte all’interno del batterio ed esportate attraverso uno stretto canale che percorre la struttura in formazione, fino a raggiungere la punta. Una proteina collocata all’estremità del filamento favorisce il corretto assemblaggio delle nuove subunità.
Questo sistema ricorda le macchine industriali che costruiscono progressivamente una struttura alimentandola dall’interno, mentre un dispositivo collocato all’estremità guida il montaggio dei componenti. Nel flagello, tuttavia, le proteine possiedono proprietà chimiche che permettono loro di riconoscere le posizioni appropriate e associarsi spontaneamente secondo una geometria definita. L’assemblaggio dipende quindi da una combinazione di trasporto attivo delle componenti e interazioni molecolari che ne determinano l’organizzazione.
La cellula possiede un apparato specializzato per esportare le componenti del flagello, la cui attività è coordinata con le diverse fasi della costruzione. Questo apparato è particolarmente interessante quando si considera l’origine evolutiva dell’intera macchina.
Come può essersi formato, attraverso modificazioni successive, un dispositivo che richiede numerose proteine differenti per funzionare? Il flagello batterico è stato frequentemente utilizzato dai sostenitori del disegno intelligente come esempio di presunta complessità irriducibile, sostenendo che l’assenza di una componente essenziale impedirebbe il funzionamento dell’intero sistema e che, di conseguenza, nessuna delle sue parti avrebbe potuto essere favorita dalla selezione naturale prima del completamento della macchina.
Ma questa argomentazione presuppone che le proteine che oggi contribuiscono al funzionamento di un flagello abbiano sempre svolto le stesse funzioni. La storia evolutiva delle proteine mostra invece quanto frequentemente una struttura possa essere modificata e riutilizzata per compiti differenti. Una proteina che inizialmente contribuisce al trasporto di sostanze attraverso una membrana può acquisire nuove interazioni con altre proteine; la duplicazione di un gene può permettere a due copie inizialmente identiche di specializzarsi progressivamente; un complesso formato da poche componenti può incorporarne altre che ne migliorano le prestazioni.
Nel caso del flagello, esistono parentele molecolari che permettono di ricostruire alcuni di questi processi. Il sistema che esporta le proteine necessarie alla sua costruzione appartiene alla stessa famiglia di apparati utilizzati da numerosi batteri per trasferire proteine all’esterno della cellula. Fra questi troviamo i sistemi di secrezione di tipo III, presenti anche in batteri patogeni che li utilizzano per introdurre proteine nelle cellule degli organismi infettati. Queste strutture, spesso chiamate injectisomi, assomigliano a minuscole siringhe molecolari e condividono con il flagello diverse componenti fondamentali.
Il confronto delle sequenze genetiche e delle strutture proteiche dimostra che i due apparati possiedono un’origine evolutiva comune. Le ricostruzioni filogenetiche indicano che gli injectisomi oggi presenti in molti batteri patogeni si siano probabilmente evoluti da antenati dotati di apparati flagellari, attraverso la perdita di componenti destinate al movimento e la specializzazione di quelle necessarie alla secrezione. La loro esistenza documenta quindi come una macchina molecolare possa cambiare funzione nel corso dell’evoluzione.
Anche le proteine dello statore hanno una storia che precede probabilmente la loro attuale funzione. Uno studio pubblicato nel settembre 2025 sulla rivista mBio, condotto da Caroline Puente-Lelievre e collaboratori, ha confrontato le sequenze, le strutture tridimensionali e le proprietà funzionali di numerose varianti di MotA e MotB e di proteine imparentate. I risultati mostrano una notevole diversità evolutiva di questi complessi e forniscono nuovi elementi per ricostruire come antichi sistemi di trasporto ionico abbiano potuto acquisire la capacità di contribuire alla generazione del movimento. La sequenza precisa degli eventi che portarono alla comparsa del primo motore flagellare rimane ancora da stabilire, ma sappiamo che alcune delle sue componenti appartengono a famiglie proteiche con funzioni più ampie della propulsione batterica.
La ricostruzione evolutiva permette anche di comprendere un aspetto fondamentale delle somiglianze fra macchine biologiche e dispositivi umani. Nessuna legge fisica prescrive che un motore debba possedere esattamente le componenti di un flagello batterico, né che queste debbano essere costituite dalle particolari proteine che osserviamo oggi. Eppure, una volta che un sistema biologico sfrutta la rotazione per produrre movimento, deve affrontare problemi che ritroviamo anche nell’ingegneria: generare una coppia motrice, trasmetterla a un elemento propulsivo e sostenere le parti rotanti limitando la dissipazione dell’energia. La geometria delle strutture e le proprietà dei materiali disponibili condizionano le soluzioni possibili.
Esiste, tuttavia, una differenza importante fra i due processi. Un ingegnere può progettare un motore partendo da una descrizione del risultato che desidera ottenere e scegliere fra soluzioni alternative sulla base delle proprie conoscenze. L’evoluzione procede modificando sistemi che già esistono, attraverso variazioni il cui successo dipende dagli effetti prodotti nelle condizioni ambientali in cui gli organismi vivono. Le innovazioni devono quindi essere compatibili con la struttura e il funzionamento dei sistemi precedenti.
Questo vincolo storico lascia tracce riconoscibili nell’organizzazione delle macchine biologiche. La presenza di componenti imparentate con quelle di apparati di secrezione, l’utilizzo di sistemi di trasporto ionico trasformati in dispositivi capaci di generare movimento e la diversità delle architetture flagellari mostrano come la selezione naturale abbia progressivamente modificato strutture ereditate. Gli ingegneri umani conoscono un problema analogo quando devono migliorare una macchina esistente senza ricostruirla interamente, conservando componenti e collegamenti già presenti. Molte innovazioni tecnologiche sono nate proprio attraverso la modifica di dispositivi precedenti, e la storia delle macchine conserva spesso soluzioni che derivano dai vincoli incontrati durante il loro sviluppo.
Il confronto fra evoluzione biologica e ingegneria permette allora di rispondere alla domanda da cui siamo partiti. Un ingegnere produce attraverso il pensiero diverse varianti progettuali, mentre nell’evoluzione le varianti ereditarie derivano da mutazioni e altri processi genetici privi di intenzionalità. I meccanismi che generano le alternative sono profondamente differenti, ma le alternative devono soddisfare vincoli di funzionamento che possono essere gli stessi. Un albero deve resistere alla torsione, un supporto deve consentire la rotazione, un’elica deve produrre una spinta efficace. Queste condizioni selezionano le idee dell’ingegnere attraverso le prove e le valutazioni del progetto, così come contribuiscono a selezionare le varianti biologiche attraverso i loro effetti sulla sopravvivenza e sulla riproduzione.
È proprio la somiglianza dei vincoli selettivi a poter produrre risultati simili, indipendentemente dal processo che genera le varianti. Questo principio permette anche di comprendere l’errore dell’argomento creazionista secondo cui una macchina complessa richiederebbe necessariamente un progettista, perché sarebbe troppo improbabile ottenerla attraverso mutazioni casuali. L’argomento attribuisce al caso l’intero processo evolutivo, trascurando che le mutazioni forniscono varianti sulle quali la selezione agisce cumulativamente, conservando modificazioni funzionali che diventano il punto di partenza delle generazioni successive. La selezione naturale può così favorire strutture sempre più complesse senza che le mutazioni debbano anticipare il risultato finale.
Per secoli abbiamo considerato la ruota e i dispositivi rotativi fra le invenzioni più caratteristiche dell’ingegno umano, mentre la natura sembrava preferire arti articolati, muscoli e movimenti oscillatori. Oggi sappiamo che minuscoli motori proteici spingevano batteri attraverso l’acqua immensamente prima della comparsa della nostra specie. La loro somiglianza con le macchine che abbiamo costruito rivela una proprietà fondamentale dei processi selettivi: quando varianti generate in modi completamente differenti vengono sottoposte a vincoli funzionali simili, possono essere favorite soluzioni altrettanto simili. La mente di un ingegnere e le mutazioni casuali di un batterio possono così contribuire alla comparsa di macchine sorprendentemente analoghe, perché a determinarne le prestazioni sono le medesime leggi fisiche. E queste leggi selezionano ciò che funziona, indipendentemente da chi, o da cosa, abbia prodotto le alternative.
