Articolo

Enrico Bucci

Lo zucchero che sostiene le foreste

Il legno di un mobile, il filo di un vestito di cotone, il foglio su cui è stampato un libro, il cellophane lucido di una confezione. In oggetti così diversi c’è quasi sempre la stessa molecola: la cellulosa.

Secondo le stime globali più usate, tutta la vita sulla Terra contiene circa 550 miliardi di tonnellate di carbonio, e di queste le piante ne concentrano circa 450 – la gran parte sotto forma di pareti cellulari, l’involucro che circonda ogni cellula vegetale e che costruisce foglie, radici, fusti, fibre, vasi conduttori e legno. Dentro quelle pareti domina appunto la cellulosa, un polisaccaride, cioè una molecola lunga ottenuta collegando in catena molte unità di zucchero. L’unità che si ripete è il glucosio, lo zucchero che gli organismi fotosintetici producono a partire dall’anidride carbonica e dall’acqua. Come ha fatto uno zucchero semplice, una molecola che ogni cellula usa per vivere, a diventare una delle forme più abbondanti del carbonio sulla terraferma?

Il glucosio è una molecola a sei atomi di carbonio. Le cellule lo bruciano per ricavare energia, lo convertono in altri composti, lo mettono da parte come riserva. Nelle linee fotosintetiche la sua disponibilità aumentò enormemente, perché la fotosintesi usa la luce per ridurre la CO₂, cioè per trasferire elettroni al carbonio dell’anidride carbonica e trasformarlo in molecole organiche più ricche di energia chimica. Quel carbonio in eccesso poteva restare nella circolazione rapida del metabolismo oppure imboccare una strada diversa ed entrare in strutture più stabili. La cellulosa appartiene a questa seconda strada: glucosio reso insolubile, ordinato in fibre, depositato all’esterno della cellula.

Tutto dipende dal modo in cui le unità di glucosio si legano fra loro. Nella cellulosa il carbonio numero 1 di un’unità si unisce al carbonio numero 4 della successiva con una geometria chiamata beta, che la chimica indica con la formula β(1→4). Da quella geometria nasce una catena diritta, lineare. Molte catene lineari possono affiancarsi e restare unite grazie ai gruppi ossidrilici – le piccole unità formate da un ossigeno e un idrogeno, scritte –OH, che sporgono lungo la catena: ciascuno stabilisce con i vicini un legame a idrogeno, un’attrazione più debole del legame chimico vero e proprio ma capace, quando si ripete a migliaia lungo catene accostate, di tenerle salde l’una all’altra. A questa coesione si sommano le interazioni di van der Waals, dovute a minime fluttuazioni nella distribuzione delle cariche elettriche fra molecole contigue. Il risultato dell’unione di tante catene è la microfibrilla, un fascio sottilissimo, dello spessore di pochi nanometri, resistente alla trazione e quasi insolubile in acqua, come i singoli fili che, riuniti, formano una corda.

Prima ancora che esistessero le piante terrestri, un materiale esterno e resistente come questo offriva un vantaggio agli organismi microscopici. La vita di una cellula batterica o algale si gioca spesso nei pochi micrometri di spazio che la circondano, e un rivestimento esterno può trattenere acqua attorno alla cellula, rallentare la dispersione delle sostanze utili, aiutarla a aderire a una superficie o a tenersi vicina alle cellule sorelle. Batteri e cianobatteri possiedono enzimi e complessi proteici capaci di sintetizzare cellulosa o polimeri simili e di spingerli all’esterno della membrana. I cianobatteri, in particolare, sono batteri fotosintetici, e la loro attività fu decisiva nella storia del pianeta perché contribuì a riempire di ossigeno l’atmosfera. In organismi simili la matrice extracellulare non serve ancora a costruire foglie o tronchi, ma a stabilizzare un microambiente, ed è su quella stabilizzazione che poteva agire la selezione naturale.

Le stromatoliti conservano la traccia geologica di comunità microbiche capaci di plasmare lo spazio intorno a sé. Sono strutture sedimentarie laminate, costruite dall’interazione fra comunità di microrganismi, sedimenti e minerali: le matrici prodotte dalle cellule intrappolano le particelle, favoriscono la deposizione di strati sovrapposti e registrano l’attività biologica in una forma che può fossilizzare, lasciandoci alcune fra le più antiche testimonianze della vita sulla Terra. Nelle comunità microbiche intervengono molti polisaccaridi diversi, e la cellulosa è soltanto uno dei materiali possibili; più della cellulosa in sé conta la strategia che essa incarna, cioè costruire all’esterno della cellula, a partire da semplici zuccheri, una struttura capace di organizzare lo spazio, trattenere acqua e rendere durevoli le condizioni locali.

La stessa funzione si osserva oggi nel vivente, senza bisogno di leggerla nelle rocce, dentro i biofilm batterici. Un biofilm è una comunità di microrganismi che aderisce a una superficie e si immerge in una matrice prodotta dalle cellule stesse; quella matrice, fatta di acqua, polisaccaridi, proteine e altre molecole, tiene insieme la comunità e la protegge dalle aggressioni esterne. In alcuni batteri la cellulosa entra direttamente in questa architettura. In certi ceppi di Escherichia coli se n’è descritta una forma modificata, la fosfoetanolammina-cellulosa, in cui alla catena è agganciato un gruppo chimico contenente fosforo e azoto che ne cambia le proprietà e ne adatta il comportamento alle esigenze della matrice. A questa scala, la differenza che conta per la sopravvivenza è elementare: restare aggrappati dove le condizioni sono favorevoli, e tenere coesa la comunità.

Nelle linee fotosintetiche dotate di parete il problema si fa più impegnativo. Una cellula piena d’acqua è sottoposta a una pressione interna: l’acqua entra per osmosi, attraversa cioè la membrana spinta verso il compartimento dove i soluti sono più concentrati, e il contenuto cellulare preme contro l’involucro esterno. Questa pressione, che si chiama turgore, sostiene la cellula e può alimentarne la crescita; ma senza un contenimento adeguato deforma o fa scoppiare la cellula, e con un involucro troppo rigido la crescita si blocca. Il materiale della parete doveva dunque tenere insieme due qualità difficili da conciliare: resistere alla spinta e lasciarsi rimodellare.

Le microfibrille di cellulosa offrono questa combinazione, perché resistono alla trazione e si possono disporre secondo orientamenti scelti. Nella parete, la direzione delle fibre frena l’espansione lungo certi assi e la lascia libera lungo altri: una cellula avvolta da fibre disposte di traverso tende ad allungarsi nella direzione meno vincolata. Così la pressione interna, da rischio, diventa una forza utilizzabile, e l’orientamento delle fibre stabilisce in anticipo dove la crescita potrà procedere. Avevano un vantaggio le varianti cellulari in cui la sintesi, la disposizione e il rimodellamento della cellulosa miglioravano insieme il controllo del turgore e la capacità di espandersi.

Nelle piante la cellulosa viene fabbricata sul posto, alla membrana plasmatica che racchiude la cellula, da complessi proteici fatti di cellulosa sintasi. Un enzima è una proteina che guida una reazione chimica; la cellulosa sintasi aggiunge un residuo di glucosio dopo l’altro a una catena in crescita e la spinge verso l’esterno. Molte di queste sintasi si raggruppano in complessi a rosetta, così chiamati per la disposizione che assumono nella membrana, e mentre la rosetta scorre produce catene di glucano, cioè catene zuccherine che fuori dalla cellula si raccolgono in microfibrille. Sotto la membrana corrono i microtubuli corticali, filamenti del citoscheletro, l’impalcatura proteica che organizza forma e direzioni all’interno della cellula. L’orientamento di questi filamenti contribuisce a guidare la deposizione della cellulosa, e la parete riceve così, all’esterno, una trama coerente con l’ordine interno della cellula.

La crescita orientata delle singole cellule si ritrova, amplificata, nella costruzione dei tessuti. La morfogenesi, la formazione della forma durante lo sviluppo, dipende da cellule che si allungano, si dividono e si specializzano secondo rapporti spaziali coordinati, e le microfibrille partecipano a questo gioco perché traducono la chimica del glucosio polimerizzato in vincoli meccanici. Una foglia, un fusto, una radice, una nervatura, un vaso conduttore richiedono pareti con proprietà diverse a seconda della posizione e del compito di ciascuna cellula. Su questo poteva agire la selezione, a vantaggio delle mutazioni che miglioravano la sintesi della cellulosa, la sua disposizione nella parete o la sua combinazione con gli altri componenti.

La parete vegetale divenne presto un composito, un materiale in cui componenti diversi cooperano, ciascuno con le sue proprietà. Le microfibrille di cellulosa vi sono immerse in emicellulose, pectine e, nei tessuti più induriti, lignina. Le emicellulose sono polisaccaridi più variabili, che collegano e regolano l’assetto delle microfibrille; le pectine sono polimeri ricchi di zuccheri acidi, trattengono acqua e danno plasticità alla parete; la lignina è un polimero aromatico rigido e difficile da degradare, dove “aromatico” indica una struttura ad anelli di carbonio, stabile e ricca di elettroni condivisi. Grazie a questi altri polimeri, la stessa fibra di cellulosa può formare pareti cedevoli, dove la cellula sta ancora crescendo, oppure rigide e poco degradabili, dove il tessuto deve sostenere un peso e durare nel tempo.

L’uscita dall’acqua cambiò la scala del problema. Un organismo fotosintetico esposto all’aria deve trattenere l’acqua che tende a perdere, reggersi contro la gravità, tenere le superfici aperte alla luce e far circolare i fluidi fra la parte sotterranea e quella aerea. Le pareti cellulari, che già servivano a contenere il turgore, divennero allora anche elementi di sostegno e di trasporto. Quelle primarie accompagnavano la cellula mentre cresceva; quelle secondarie venivano deposte dopo, quando la cellula aveva quasi finito di espandersi e doveva assumere una funzione meccanica o conduttiva. L’incontro fra cellulosa e lignina diede strutture più rigide, meno permeabili, più resistenti alla compressione, e piante più solide poterono sollevarsi sopra il suolo e intercettare più luce.

Una parte decisiva di questo aumento di taglia la rese possibile lo xilema, il tessuto che porta l’acqua dalle radici fino alle foglie. L’evaporazione dalle foglie tira verso l’alto la colonna d’acqua e genera tensione nei condotti, e le pareti devono resistere al collasso mentre il liquido viene trascinato verso altezze sempre maggiori: cellulosa e lignina danno ai condotti la rigidità e la stabilità necessarie. Una pianta più alta guadagna luce, ma paga il prezzo di sostenere i tessuti e di sollevare acqua, e la microfibrilla di cellulosa, incorporata nelle pareti secondarie lignificate, è parte della soluzione anatomica a questo conto da pagare. Da quell’architettura discendono i tessuti conduttori e, con loro, i tronchi.

Nel legno la cellulosa immagazzina carbonio dentro una struttura destinata a durare anni, in compagnia di altri materiali: il legno è un composito, microfibrille di cellulosa annegate in una matrice di lignina ed emicellulose. La cellulosa vi porta la resistenza alla trazione, la lignina la rigidità e la difficoltà a essere demolita, ed è soprattutto la lignina a spiegare perché quel carbonio resti immobilizzato così a lungo. Un tronco è fatto di cellule dalle pareti secondarie ispessite, di fibre e di vasi, e in esso la cellulosa compare a tutti i livelli di un’organizzazione gerarchica: catene, microfibrille, pareti, tessuti, anelli di crescita. Nella competizione per la luce ebbero la meglio le piante capaci di alzarsi sopra le altre, di tenere superfici fotosintetiche estese e di mantenere i propri organi per molte stagioni, e ogni aumento di dimensione chiedeva nuova parete da costruire. Le centinaia di miliardi di tonnellate di carbonio oggi chiuse nelle piante vengono anche da questa lunga moltiplicazione di cellule capaci di fabbricare pareti di cellulosa e di conservarle in corpi vegetali sempre più grandi.

Quel carbonio torna negli ecosistemi con tempi diversi. Nel ciclo del carbonio si chiama sink, o pozzo, un serbatoio che per un certo periodo assorbe più carbonio di quanto ne restituisca, e la cellulosa è uno dei grandi serbatoi strutturali del carbonio vegetale. Quanto a lungo quel carbonio resti immagazzinato dipende dalla vita della pianta, dalla velocità della decomposizione, dalla quantità di lignina, dall’umidità, dall’ossigeno disponibile, dal tipo di suolo, dall’eventuale seppellimento della materia organica: un tessuto giovane può essere demolito in fretta dopo la morte, un tronco lignificato resiste a lungo e, dove l’ossigeno scarseggia, una parte della materia organica si accumula in torbe e sedimenti. La cellulosa rallenta il ritorno del carbonio alle sue forme più semplici, ma il ritmo di quel ritorno è una faccenda dell’intero ecosistema.

La sua stessa abbondanza la trasformò in una risorsa per altri organismi. I legami β(1→4) sono difficili da spezzare senza enzimi fatti apposta, le cellulasi, e batteri, funghi e protisti ne hanno evoluti di molte varietà. Gli animali erbivori, che da soli non saprebbero digerire la cellulosa, si affidano ai microbi simbionti che ospitano nell’apparato digerente: la simbiosi è una relazione stretta fra organismi diversi, e qui l’animale offre riparo e nutrimento mentre i microbi demoliscono la cellulosa e restituiscono molecole utilizzabili. Una molecola selezionata per la sua resistenza finì così per diventare anche una riserva alimentare, aperta a chiunque possedesse gli strumenti biochimici per forzarla.

Le ascidie sembrano, a prima vista, la conferma più netta di questa trasferibilità. Sono animali marini e appartengono ai tunicati, il gruppo animale più strettamente imparentato con i vertebrati – con noi compresi –, e si rivestono di una tunica esterna robusta e idratata in cui la cellulosa è un componente strutturale, fabbricata dalle cellule della loro epidermide attraverso una cellulosa sintasi perfettamente funzionante. I tunicati sono gli unici animali al mondo capaci di produrre cellulosa, una chimica che associamo soprattutto a batteri, piante e poche altre forme di vita. Verrebbe spontaneo leggerla come l’ennesimo caso di convergenza: una soluzione così buona che perfino un animale, partendo da zero, l’avrebbe trovata per conto proprio.

La cellulosa sintasi delle ascidie, però, racconta una storia diversa e più sorprendente: questo gene i tunicati l’hanno ricevuto già pronto da un batterio, attraverso un trasferimento genico orizzontale. Di norma un organismo eredita i propri geni dai genitori, in verticale, una generazione dopo l’altra; il trasferimento orizzontale è il passaggio di DNA fra organismi che non sono genitore e figlio, spesso fra specie lontanissime, fra rami remoti dell’albero della vita – lo stesso meccanismo con cui i batteri si scambiano di continuo geni, compresi quelli della resistenza agli antibiotici. È un evento raro negli animali, ma quando accade può cambiarne il corso. In un antenato comune di tutti i tunicati attuali, più di cinquecento milioni di anni fa, nel pieno dell’esplosione cambriana, il gene batterico per costruire cellulosa entrò in un genoma animale e vi restò, trasmesso da allora a tutta la discendenza. Quel gene porta ancora la firma della propria origine: ha una struttura a mosaico che non si ritrova così né nei batteri né nelle piante, con il dominio della cellulosa sintasi affiancato a un secondo dominio affine agli enzimi che la cellulosa la tagliano, le cellulasi. È come se, nel salto da un regno all’altro, accanto al meccanismo per costruire la fibra fosse migrato anche qualcosa che somiglia allo strumento per smontarla; quale funzione abbia davvero quel secondo dominio, nell’animale, resta però da chiarire.

La trasferibilità della cellulosa, fin qui una metafora – la stessa soluzione ritrovata in contesti diversi –, qui diventa letterale: a passare di mano è stata l’istruzione genetica stessa, copiata di peso da un ramo all’altro della vita. Una soluzione evolutiva riuscita può diffondersi in due modi, venendo riscoperta in maniera indipendente oppure venendo acquisita già fatta, e la cellulosa – materiale tanto utile quanto antico – ha imboccato tutte e due le strade. I nostri parenti più stretti fra gli invertebrati si rivestono di una fibra che diremmo vegetale grazie a un gene di origine batterica: una sola molecola che, nel costruirsi, tiene insieme batteri, piante e animali.

Gli usi tecnici della cellulosa riprendono proprietà che la fibra possedeva già nelle pareti vegetali. Il cotone è fatto delle cellule epidermiche del seme, allungate in fibre di cellulosa quasi pure; il lino viene dalle fibre del fusto, quelle che nella pianta avevano funzione meccanica, e la loro resistenza alla trazione è ciò che permette di filarle e tesserle. La carta nasce dallo stesso materiale disgregato: fibre vegetali sospese in acqua, distese in uno strato sottile e lasciate asciugare. Durante l’asciugatura i gruppi ossidrilici della cellulosa stringono nuovi legami a idrogeno fra fibra e fibra. La parete vegetale viene smontata e ricomposta in una superficie che trattiene l’inchiostro, e su questa trasformazione si regge buona parte della memoria scritta dell’umanità.

La chimica industriale ha sfruttato proprio la fila regolare di gruppi ossidrilici lungo la catena. Agganciando gruppi nitrato si ottiene il nitrato di cellulosa, usato in pellicole, lacche, esplosivi e nelle prime materie plastiche, con il difetto di essere molto infiammabile; agganciando gruppi acetile si ottiene l’acetato di cellulosa, impiegato in fibre, film e plastiche. Dalla cellulosa resa lavorabile e poi rigenerata vengono la viscosa, sotto forma di fibra, e il cellophane, sotto forma di pellicola sottile e trasparente. Ogni modifica cambia solubilità, flessibilità, trasparenza e lavorabilità, partendo sempre dalla stessa catena che nelle pareti vegetali interagisce con acqua, emicellulose e pectine.

C’è poi una cellulosa che gli stessi batteri ci forniscono in reti molto pure, libere da lignina ed emicellulose: reti idratate, porose e resistenti. La biocompatibilità è la capacità di un materiale di stare a contatto con i tessuti vivi senza provocare reazioni incompatibili con l’uso a cui è destinato. Medicazioni, supporti per la rigenerazione dei tessuti, sistemi a rilascio controllato di farmaci e scaffold – le impalcature su cui cellule vive aderiscono e si organizzano – sfruttano queste qualità, e la rete che il batterio costruiva per sé si lascia produrre in condizioni controllate e adattare a usi biomedici.

La nanocellulosa, infine, porta la stessa molecola alla scala in cui l’ordine fisico arriva a modificare il comportamento della luce. Disaggregando la parete fino alle sue componenti più fini si ottengono le nanofibrille, filamenti lunghi e sottili, e i nanocristalli, segmenti più corti e rigidi ricavati dalle regioni cristalline; a questa scala la superficie esposta diventa enorme rispetto alla massa, e il materiale può formare gel, film, membrane e composti leggeri. In certe condizioni i nanocristalli si dispongono da soli in fasi chirali nematiche: una fase nematica è uno stato ordinato in cui particelle allungate si allineano, e “chirale” indica che l’allineamento ha un verso di avvolgimento, come una vite destrorsa o sinistrorsa. Quando il passo di questa struttura ad avvitamento è confrontabile con la lunghezza d’onda della luce visibile, la riflessione selettiva genera un colore strutturale, una tinta che dipende dalla geometria del materiale anziché da un pigmento.

Resta questa apparente sproporzione tra una minuscola causa e i suoi incredibili effetti: una sola regola di legame, il glucosio unito al glucosio in configurazione β(1→4), ripetuta milioni di volte, e da quella regola l’intera impalcatura del mondo vegetale, il carbonio trattenuto per stagioni dentro un tronco, la carta su cui scriviamo, la fibra che indossiamo, i colori che la geometria sa generare senza colore. È una risposta che cambia scala senza cambiare principio: tiene insieme una pellicola di batteri, solleva un albero di trenta metri, e si lascia smontare e riscrivere nelle nostre mani in forme che nessuna pianta ha mai costruito.