Basta qualche molecola liberata nel terreno per accendere i filamenti dei funghi. Nasce così l'alleanza da cui le piante ricavano il fosforo, che ripagano con gli zuccheri della fotosintesi.
Una parte decisiva della vegetazione terrestre si forma nel buio del suolo, dove le radici incontrano funghi capaci di estendere la superficie utile per l’assorbimento di acqua e nutrienti minerali. Da questa associazione deriva la micorriza – dal greco mykes, fungo, e rhiza, radice – una struttura biologica mista, costituita da tessuti vegetali e cellule fungine, nella quale il fungo aumenta la capacità della pianta di acquisire sostanze dal terreno, mentre la pianta trasferisce al fungo composti organici prodotti grazie alla fotosintesi.
La forma più antica e più diffusa di questa associazione è la micorriza arbuscolare. Gli arbuscoli sono sottili ramificazioni fungine che si formano dentro alcune cellule della radice e che ricordano, nella forma, piccoli alberi. L’immagine è utile solo per orientarsi: un arbuscolo è una struttura microscopica, delimitata da una membrana prodotta dalla cellula vegetale, attraverso la quale passano molecole essenziali per entrambi gli organismi. La pianta riceve soprattutto fosforo, azoto e acqua; il fungo riceve carbonio organico e lipidi, cioè molecole affini ai grassi, necessarie per il suo metabolismo.
Il processo inizia nella rizosfera, la sottile regione di suolo modificata dalla presenza della radice. Le cellule radicali rilasciano zuccheri, amminoacidi, acidi organici e molte altre molecole a bassa concentrazione, capaci di cambiare la composizione chimica dell’ambiente immediatamente circostante. In condizioni di scarsità di fosforo, molte piante aumentano la produzione di strigolattoni, delle piccole molecole derivate dai carotenoidi, la stessa grande famiglia di pigmenti a cui appartengono i composti arancioni delle carote e molti pigmenti gialli, rossi o aranciati delle piante. All’interno della pianta gli strigolattoni funzionano anche come ormoni vegetali: in questo contesto, “ormone” significa molecola prodotta in un punto dell’organismo e capace di modificare crescita, sviluppo o metabolismo in altri tessuti.
Una quota degli strigolattoni prodotti dalla radice viene liberata nel terreno. Nei funghi micorrizici arbuscolari queste molecole stimolano il metabolismo, favoriscono la crescita dei filamenti fungini e aumentano la ramificazione delle ife. Le ife sono tubi cellulari sottilissimi, con cui molti funghi esplorano il substrato. Il loro insieme forma il micelio, la parte vegetativa del fungo, spesso invisibile a occhio nudo, ma estesa nel suolo come una rete di filamenti. Una radice ha dimensioni, rigidità e traiettorie di crescita limitate; una ifa può insinuarsi in pori molto piccoli, raggiungere particelle minerali lontane e aumentare di molto la superficie attraverso cui l’organismo assorbe sostanze.
Gli strigolattoni mostrano bene l’ambiguità ecologica dei segnali chimici. Le stesse molecole sono state studiate anche perché stimolano la germinazione di piante parassite come Striga e Orobanche. I loro semi rimangono nel terreno e germinano in presenza di segnali provenienti da radici vicine; dopo la germinazione, il parassita può collegarsi alla pianta ospite e sottrarle risorse. La stessa emissione radicale può quindi favorire una micorriza o rendere la radice rilevabile da un parassita. Nel suolo le molecole circolano, vengono degradate, intercettate e trasformate in risposte cellulari secondo il repertorio biochimico dell’organismo che le riceve.
Dopo la stimolazione iniziale da parte degli strigolattoni, il fungo micorrizico produce a sua volta molecole percepite dalla radice. Tra queste vi sono i cosiddetti Myc factors, o fattori micorrizici. Molti appartengono alla famiglia dei lipo-chitooligosaccaridi. Il nome sembra opaco, ma può essere scomposto. Un oligosaccaride è una breve catena di zuccheri. La radice “chito” indica la derivazione dalla chitina, un polisaccaride, cioè una lunga catena zuccherina, presente nella parete cellulare dei funghi e nell’esoscheletro degli artropodi. Il prefisso “lipo” indica la presenza di una porzione lipidica, affine ai grassi. Un lipo-chitooligosaccaride è quindi una piccola catena zuccherina di origine chitinosica modificata con una coda lipidica.
La presenza della chitina introduce uno dei passaggi più fini della simbiosi. Molti funghi patogeni hanno pareti cellulari ricche di chitina, e frammenti di questa molecola possono attivare risposte di difesa nelle piante. Nei fattori micorrizici, però, la struttura del segnale, la sua modificazione lipidica, il tipo di cellula radicale coinvolta e lo stato nutrizionale della pianta producono un esito diverso. La cellula vegetale percepisce queste molecole attraverso recettori, cioè proteine capaci di legare segnali specifici e di avviare una sequenza di eventi all’interno della cellula. La superficie della radice diventa così il luogo in cui una differenza molecolare minima può orientare due risposte molto diverse: difesa contro un patogeno o preparazione alla colonizzazione micorrizica.
Una parte centrale di questa preparazione passa attraverso il calcio. In biologia cellulare, il calcio ha un ruolo molto più ampio di quello, familiare, legato alle ossa degli animali. Sotto forma di ione Ca²⁺, con due cariche positive, agisce come messaggero intracellulare: piccole variazioni della sua concentrazione possono trasmettere informazioni da una regione della cellula a un’altra. Dopo la percezione dei fattori micorrizici, nelle cellule radicali compaiono oscillazioni di calcio nel nucleo e nelle sue vicinanze.
Il significato biologico di queste oscillazioni dipende dalla loro forma nel tempo. Un aumento breve, ripetuto con una certa frequenza, può attivare proteine diverse rispetto a un aumento più lento o più prolungato. Alcune proteine cellulari funzionano come sensori del calcio: cambiano conformazione quando legano Ca²⁺ e attivano altre molecole della via di segnalazione. Per via di segnalazione si intende una catena ordinata di eventi molecolari, nella quale l’attivazione di una proteina modifica l’attività di altre proteine e alla fine cambia il comportamento della cellula. Nel caso della micorriza arbuscolare, questa via converge su fattori capaci di modificare l’espressione genica, cioè il profilo dei geni attivi nella cellula radicale.
La radice, a questo punto, cambia architettura cellulare. Alcune cellule della corteccia radicale, il tessuto interno situato tra l’epidermide e il cilindro vascolare, si preparano a ospitare la ramificazione fungina. Viene riorganizzato il citoscheletro, la rete di filamenti proteici che dà forma alla cellula, guida il movimento di vescicole e organelli e contribuisce a stabilire dove si formeranno nuove membrane. Durante la formazione dell’arbuscolo, la membrana della cellula vegetale si estende intorno alla struttura fungina. Il fungo cresce dentro una cellula viva, separato dal citoplasma vegetale da una membrana di origine vegetale detta periarbuscolare.
Questa disposizione crea una superficie di scambio molto ampia in uno spazio microscopico. Le sottili ramificazioni dell’arbuscolo aumentano l’area di contatto tra fungo e cellula vegetale, mentre la membrana periarbuscolare mantiene separati i due compartimenti cellulari. Nello spazio tra la membrana vegetale e la parete del fungo si accumulano trasportatori, cioè proteine specializzate nel passaggio selettivo di sostanze. Alcuni trasportatori favoriscono l’ingresso nella cellula vegetale del fosfato, una forma assimilabile del fosforo, elemento indispensabile per DNA, RNA, membrane cellulari e ATP.
L’ATP, adenosina trifosfato, è una molecola centrale del metabolismo. Contiene tre gruppi fosfato legati in sequenza; la rottura controllata di uno di questi legami libera energia utilizzabile per molte reazioni cellulari. Una cellula vegetale che dispone di poco fosforo fatica a produrre membrane, acidi nucleici e ATP in quantità adeguata alla crescita. Da qui deriva l’importanza dei funghi micorrizici in molti suoli poveri di fosforo disponibile. Le ife raggiungono particelle minerali o zone microscopiche del terreno da cui la radice ricaverebbe poco, assorbono il fosforo e lo trasferiscono verso gli arbuscoli.
Il flusso opposto riguarda il carbonio organico. La pianta, grazie alla fotosintesi, produce zuccheri a partire da anidride carbonica e acqua, usando l’energia della luce. Una parte di questi composti viene trasferita al fungo. Negli ultimi anni è emerso con maggiore chiarezza anche il ruolo dei lipidi, che comprendono grassi, oli e molte molecole che formano le membrane cellulari. Nei funghi micorrizici arbuscolari alcune capacità di sintesi lipidica sono ridotte rispetto ad altri funghi; per questo il trasferimento di lipidi dalla pianta ha un’importanza particolare. La simbiosi arbuscolare comporta quindi un’integrazione metabolica precisa: fosforo e altri nutrienti minerali scorrono prevalentemente dal fungo alla pianta, mentre carbonio e lipidi scorrono dalla pianta al fungo.
La durata dell’associazione dipende dallo stato fisiologico dei due organismi e dalla composizione del suolo. In presenza di molto fosforo disponibile, molte piante producono meno strigolattoni e riducono la colonizzazione da parte dei funghi micorrizici. In condizioni di carenza, la via presimbiotica risulta più attiva e la formazione degli arbuscoli diventa più favorevole. Gli arbuscoli hanno una vita limitata: si sviluppano, funzionano per un periodo definito e vengono poi degradati dalla cellula vegetale. Nuove strutture possono formarsi in altre cellule della radice, mantenendo il processo in uno stato dinamico. La micorriza arbuscolare assomiglia quindi più a un flusso regolato che a una struttura permanente.
Questo controllo riguarda anche l’immunità vegetale. Nelle piante, immunità significa capacità delle cellule di percepire molecole associate a microrganismi e di attivare risposte di difesa. Le piante sono prive di anticorpi e di cellule immunitarie circolanti come quelle degli animali; ogni tessuto possiede meccanismi locali di sorveglianza e risposta. L’ingresso di un fungo micorrizico richiede una regolazione fine di questi meccanismi. Alcune risposte vengono attenuate, altre restano attive, altre ancora cambiano intensità secondo il tipo di segnale percepito. La radice conserva così una difesa contro i patogeni mentre permette la formazione dell’arbuscolo.
Su scala ecologica, questa chimica minuta produce conseguenze molto vaste. Le ife micorriziche attraversano il suolo, collegano zone diverse del profilo radicale, influenzano l’assorbimento di fosforo e azoto, contribuiscono alla formazione di aggregati stabili e modificano la circolazione del carbonio. In molti ecosistemi terrestri, la crescita delle piante dipende anche dalla densità e dall’attività di queste reti fungine. Nei campi coltivati, la gestione del suolo, la disponibilità di fosforo, le lavorazioni meccaniche e l’uso di alcune pratiche agronomiche possono favorire o impoverire questa componente invisibile della fertilità.
La micorriza arbuscolare mostra una bellezza tipica della biologia: un fenomeno visibile nella crescita di boschi, prati e colture dipende da segnali chimici rilasciati in quantità minime nel suolo. Molecole derivate dai carotenoidi attivano filamenti fungini; piccole catene zuccherine modificate raggiungono recettori radicali; oscillazioni di calcio cambiano l’espressione dei geni; membrane vegetali avvolgono ramificazioni fungine in cellule vive; trasportatori molecolari spostano fosfato, zuccheri e lipidi attraverso superfici microscopiche. La vegetazione che emerge alla luce conserva così, sotto le radici, una parte essenziale della propria storia evolutiva: una grammatica chimica antichissima, fatta di segnali, membrane e scambi regolati nel buio del terreno.
